玉米育种的基本思路
玉米育种的基本思路记住五句话
张世煌
最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。一、理论误区和历史教训
在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。
玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。
比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86%的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。
我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。
以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。
我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。
第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。
根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是
靠提高两亲本之间的SCA。Duvick研究表明，杂交种产量的增长与亲本自交系的GCA平行。Hallauer指出，发展杂交种初期，SCA对杂交种产量的贡献大约在70%，而到了1980年代初期，GCA对杂交种产量的贡献上升到80%，SCA只占20%。实践证明，不仅产量增长取决于GCA，抗逆性的提高更取决于GCA及加性遗传效应的积累，因此，我们说这个原理决定了玉米育种的技术路线和效率。二、基本策略
根据上面叙述的这些原理，我们提出了玉米育种要“立足现有种质基础，以我为核心，向两边推开，循环育种和高密度育种”的基本思路。
二十多年以前，我们手里能用的种质资源确实很贫乏，但经过这么多年努力，我们引进了世界上许多核心种质，连美国、法国、德国的跨国公司都争相把许多好的资源送到中国来，但是我们大多数育种者却不会使用这些种质资源。包括许多专家教授也不会使用这些原始资源和改良种质，甚至不会使用美国公司的专有自交系。其根源在于我们的高等教育中数量遗传学和群体遗传学缺失，这就使育种技术失去了灵魂和主心骨，缺少最基本的科学思维和创新能力。这些足可以反映出我们需要加强常规育种技术的研究和培训。也许有人会说都是科技和学术界的浮躁给闹的，但我们说不清也解决不了社会浮躁，只能讨论理论和技术，充其量是我替大家读书。把注意力放在其他事情上解决不了眼下的创新出路问题。“以我为核心”，说的是商业育种要以本土化的杂种优势模式为核心。这是一个相对概念。它不是一个重大的科学理论问题，而是育种实践的结晶，但在中国，人们对杂种优势模式的理解与哲学基础和文化背景有关。它背后的研究方法是以现代科学理论和技术为基础，但对技术的采用却受人文智慧影响。玉米种质资源可以划分成两个杂种优势列(alignment)，我们概括为A′B，Hallauer则概括为Reid-Tuxpeno′非Reid-非Tuxpeno。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS（Reid）′NSS（非Reid）的扩展和延伸。后者是一对经典的杂种优势群（group）。如果有需要，每个群内可以包含若干亚群(cluster)和不断加入新种质(races)。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础，建立本土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有利于种质扩增、改良与创新。也就是把全世界的种质资源都按照本土化的杂种优势模式分别推往两个方向进行管理。
我上面最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了，实际上，正是由于种质扩增的实践产生了两个杂种优势列的理论概括。所以，杂种优势列的想法只有从Hallauer和我的嘴里才说得出来。没有这个实践，哪有这个思想？而一旦产生了这个思想，自然就更进一步促进育种实践。这样说就符合认识论了。接下来根据杂种优势模式，把国内外的种质都“向两边推开”，以防止走“猫步”，有效地保持甚至逐渐提高两群（列）之间的SCA效应，这有利于强化对种质资源的管理，提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频率差。这个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。“循环育种”，既两个群体间的相互轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种，是一个基因频率的累加过程，即充分利用加性遗传方差，不断提高新自交系的GCA效应，这是玉米杂交种持续增产的基本原因。在循环育种过程里，还要施以高密度等逆境选择压力，这是抗逆育种的突破口，对自交系和杂交种选育具有引导作用，其后果直接指向高产和稳产的育种目标。三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹
玉米利用杂种优势80多年，产量潜力不断提高，ASI（散粉至抽丝间隔天数）持续减少，叶片持绿性和倾斜角度逐渐增加。先锋公司研究了七、八十年来所培育的杂交种，发现低密度下的产量和杂种优势都没有提高，而高密度下的产量和杂种优势却持续提高，至今没有停止增长的迹象。
在过去60年里，中国玉米品种和杂交种的果穗长度增长缓慢，但果穗的直径和穗行数明显增加。这不是高效率提高产量和产量稳定性的又好又快的途径。另一个重要特点是单位面积的收获穗数增长得极
为缓慢，每年每亩只增加11个果穗。出籽率严重下降，特别是1990年代大量使用PB种质以后，杂交种的出籽率急剧下降。同时期，株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地急剧增加。这是忽视抗逆性育种的直接后果，反映出我们对育种目标和增产途径的理解都出现失误。
在育种目标和技术路线混乱的局面下，是可以搞育种的，就像不按照杂种优势模式也能搞育种一样，但在育种技术体系中每增加一个不确定因素，随机性就增加一倍，导致育种的难度特别巨大，因而效率低下和没有竞争力。从生产上来说，可持续地提高产量将变得越来越困难，以至浪费大量资源，也难以全面提高玉米生产的实际产量和效益。原因就在于我们过于强调在低密度下提高品种的产量和杂种优势，却忽视了应该在高密度和其他逆境条件下提高经济产量。
今后需要什么？我们需要逆境下的高产，逆境下的杂种优势，需要逆境下改善生理学指标。这样研究产量、杂种优势和生理学指标才有育种价值和生产意义。四、改造我们的育种技术
玉米育种技术体系中有很多环节需要改造，涉及到一系列理论和技术。我们以往虽然忽视了对抗逆性的改良，选育出大量杂交种，但其中那些最优秀的品种，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的产量增益。今后，要主动采取抗逆育种技术措施，提高产量和产量增益，而不应把注意力放在杂种优势上，尤其不要在低密度等非逆境条件下研究产量和杂种优势。针对以往的经验和教训，我们提出玉米育种的基本策略，概括成5句话：⑴以现有种质为基础。也就是要提高自信心。⑵以本土化的杂种优势模式为核心，这是育种技术的出发点。⑶向两边推开。其作用是控制SCA，利用非加性遗传方差，防止走“猫步”，提高育种效率。⑷循环育种。这是充分利用加性遗传方差提高GCA的有效途径。对种质资源要做到喜新不厌旧。这是可持续地提高产量潜力和产量稳定性的技术基础。⑸高密度筛选是抗逆育种的第一个突破口，它的原理是利用G′E效应，扩大育种群体（选系和筛选杂交组合）的分离谱，即通过增加遗传方差（σ2g）和选择强度（i）而提高育种效率。
改造育种技术的当务之急是建立我国玉米育种技术的核心。西方跨国公司早就在杂种优势模式的基础上建立了简单而清晰的技术核心。我们已经在国家层面上建立了类似的技术核心，今后每一个研发能力较强的科研单位和种子企业都有必要建立自己内部的技术核心。有了这个核心，就能够停止对杂种优势群的中国式争论，避开无良教授在理论和技术思路方面的干扰，在育种实践中克服长期困扰我们的种质创新的难题。从理论上来说，有了这个技术核心，我们就能够较轻松地开展种质扩增、改良和创新研究，合理而高效率地利用欧美和热带、亚热带的优良种质，就能够防止再度发生“狗熊掰棒子”和“走猫步”现象。建立技术核心就可以把国内外种质都分成两个杂种优势列，在循环育种过程中把等位基因频率向两个相反方向积累，而不是总走猫步，导致基因频率总在0.5附近摇摆。退一步说，即使在划分杂种优势群（列）的时候把个别种质（譬如旅大红骨）分错了方向也不要紧，只要抓住了技术核心，我们就能够定向地改变等位基因频率，商业育种就不会乱了方寸。总之，要把理论落实到技术和材料创新上。这是当前很紧迫的事情。
我们提出了一系列理论、技术和实践问题。造成我国玉米育种技术失误的原因很多，但这些问题到底是怎么形成的？其中包括哪些体制、社会、政策、理论、技术和个人因素？通过哪些途径与办法来解决这些问题？如何提高我国种子企业的育种创新能力？这些问题都有赖于育种者认真思考，要我们大家共同探讨和给出答案。
扩展阅读：张世煌--玉米育种的基本思路
玉米育种的基本思路记住五句话
张世煌中国农科院作科所
最近，网友询问玉米育种的基本思路是哪5句话，还有人问循环育种怎么做，我只好复述如下，包括历史经验的总结、理论铺垫和改造我们的育种技术。一、理论误区和历史教训
在中国现代玉米育种历程中发生过两个重要的历史教训：“狗熊掰棒子”（抛弃优良种质，或喜新厌旧）和“走猫步”（技术错乱）。前者是理论和技术上缺乏自信心的表现，对于把握大量种质资源和遗传改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一种灵活多变而看似有效的传统人文精神，但在现代育种技术面前，却忽视了数量遗传学原理，表现出明显的理论幼稚病。这两个现象合在一起，便折射出以经验为主体的育种技术特征。其后果便是理论模糊，思路混乱，技术跟着感觉走。在做了许多调研和参加了一些会议之后，我发现这就是当前很多人对育种技术的理解。包括一些专家教授竟也如此。
玉米育种陷入理论误区，其后果很矛盾，一方面从事育种的人力资源丰富，育成品种数量非常多，另一方面，生产上缺乏优良品种，玉米产量增长缓慢，甚至在九十年代中期以后进入了近50年来增长最缓慢的时期。
比较中国与美国玉米生产的差距，不难看出，中国使用了相当于美国86%的土地面积和2.3倍的化肥，生产了49%的玉米，产量水平相当于美国的55%。大家都意识到，只有采取有效的技术措施，才能止住下滑趋势，逐渐缩小与发达国家的差距，并全面提高生产水平。
我国育种者曾经面临生物逆境的巨大压力，当时很强调种质基础的重要性，却忽视了育种技术的导向性和能动性。今天，当我们总结经验教训的时候，认识到不能没有种质改良和种质创新，但也不能忽视育种技术的改进。今后，要尽快地使玉米育种完成从经验到科学的跨越，这取决于我们对数量遗传学知识的把握。除了种质基础和育种技术，还需要一点人文智慧。三者结合才能促进玉米育种技术从经验向科学的转变。
以往的问题出在哪里？育种目标和育种技术方面有过3个理论误区：⑴什么是产量？⑵产量与杂种优势的关系？⑶如何通过自交系提高杂交种的产量？第三个问题的另一种解释（更科学的诠释）即一般配合力（GCA）与特殊配合力（SCA）对杂交种产量的相对贡献。这些理论问题决定了育种目标、基本思路和技术路线的合理性。
我们首先要明确，产量不是空洞抽象的概念，也不仅仅是试验田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡农民生产田间限制产量和产量稳定性的那些障碍因素。因此，Duvick把产量解释为抗逆性，品种必须有一定的抗灾减灾，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低温或高温的能力。在一些国家和地区还有耐湿和耐渍的能力。抗生物逆境也属此范畴，但育种家通常并不忽视对病虫害的抗性。
第二要明确，玉米产量的继续增长与提高杂种优势无关。相反，在过去八十多年里，美国的玉米杂种优势强度在逐渐下降，即玉米产量的进一步增长不取决于杂种优势的增长，而取决于非杂种优势的遗传原因，特别是对生物和非生物逆境的抗性或耐性。这就提示我们，如果在试验田里把育种的注意力放在提高新组合的杂种优势上，可能会在生产上降低投入产出效率，使提高产量变得非常困难或者代价过高。种子公司也不欢迎这类杂种优势很强的杂交种。
根据上面这两条原理不难得出结论，提高杂交种产量的主要途径是不断提高自交系的GCA，而不是靠提高两亲本之间的SCA。Duvick研究表明，杂交种产量的增长与亲本自交系的GCA平行。Hallauer指出，发展杂交种初期，SCA对杂交种产量的贡献大约在70%，而到了1980年代初期，GCA对杂交种产量的贡献上升到80%，SCA只占20%。实践证明，不仅产量增长取决于GCA，抗逆性的提高更取决于GCA及加性遗传效应的积累，因此，我们说这个原理决定了玉米育种的技术路线和效率。二、基本策略
根据上面叙述的这些原理，我们提出了玉米育种要“立足现有种质基础，以我为核心，向两边推开，循环育种和高密度育种”的基本思路。
二十多年以前，我们手里能用的种质资源确实很贫乏，但经过这么多年努力，我们引进了世界上许多核心种质，连美国、法国、德国的跨国公司都争相把许多好的资源送到中国来，但是我们大多数育种者却不会使用这些种质资源。包括许多专家教授也不会使用这些原始资源和改良种质，甚至不会使用美国公司的专有自交系。其根源在于我们的高等教育中数量遗传学和群体遗传学缺失，这就使育种技术失去了灵魂和主心骨，缺少最基本的科学思维和创新能力。这些足可以反映出我们需要加强常规育种技术的研究和培训。也许有人会说都是科技和学术界的浮躁给闹的，但我们说不清也解决不了社会浮躁，只能讨论理论和技术，充其量是我替大家读书。把注意力放在其他事情上解决不了眼下的创新出路问题。“以我为核心”，说的是商业育种要以本土化的杂种优势模式为核心。这是一个相对概念。它不是一个重大的科学理论问题，而是育种实践的结晶，但在中国，人们对杂种优势模式的理解与哲学基础和文化背景有关。它背后的研究方法是以现代科学理论和技术为基础，但对技术的采用却受人文智慧影响。玉米种质资源可以划分成两个杂种优势列(alignment)，我们概括为A′B，Hallauer则概括为Reid-Tuxpeno′非Reid-非Tuxpeno。这是对美国沿用了半个多世纪的杂种优势模式SS（Reid）′NSS（非Reid）的扩展和延伸。后者是一对经典的杂种优势群（group）。如果有需要，每个群内可以包含若干亚群(cluster)和不断加入新种质(races)。每个国家应以美国的杂种优势模式为基础，建立本土化的杂种优势模式。两个杂种优势列的思想有利于种质扩增、改良与创新。也就是把全世界的种质资源都按照本土化的杂种优势模式分别推往两个方向进行管理。
我上面最后两句话把事情的因果关系给说颠倒了，实际上，正是由于种质扩增的实践产生了两个杂种优势列的理论概括。所以，杂种优势列的想法只有从Hallauer和我的嘴里才说得出来。没有这个实践，哪有这个思想？而一旦产生了这个思想，自然就更进一步促进育种实践。这样说就符合认识论了。接下来根据杂种优势模式，把国内外的种质都“向两边推开”，以防止走“猫步”，有效地保持甚至逐渐提高两群（列）之间的SCA效应，这有利于强化对种质资源的管理，提高育种效率。这在本质上是逐渐扩大两个群之间的遗传距离或等位基因的频率差。这个过程的实质是保持和利用非加性遗传方差。“循环育种”，既两个群体间的相互轮回选择或两个杂种优势列之间的二环系育种，是一个基因频率的累加过程，即充分利用加性遗传方差，不断提高新自交系的GCA效应，这是玉米杂交种持续增产的基本原因。在循环育种过程里，还要施以高密度等逆境选择压力，这是抗逆育种的突破口，对自交系和杂交种选育具有引导作用，其后果直接指向高产和稳产的育种目标。三、美国经验和中国玉米的“之”字形发展轨迹
玉米利用杂种优势80多年，产量潜力不断提高，ASI（散粉至抽丝间隔天数）持续减少，叶片持绿性和倾斜角度逐渐增加。先锋公司研究了七、八十年来所培育的杂交种，发现低密度下的产量和杂种优势都没有提高，而高密度下的产量和杂种优势却持续提高，至今没有停止增长的迹象。
在过去60年里，中国玉米品种和杂交种的果穗长度增长缓慢，但果穗的直径和穗行数明显增加。这
不是高效率提高产量和产量稳定性的又好又快的途径。另一个重要特点是单位面积的收获穗数增长得极为缓慢，每年每亩只增加11个果穗。出籽率严重下降，特别是1990年代大量使用PB种质以后，杂交种的出籽率急剧下降。同时期，株高、穗位、生育期和秃尖长度都不正常地急剧增加。这是忽视抗逆性育种的直接后果，反映出我们对育种目标和增产途径的理解都出现失误。
在育种目标和技术路线混乱的局面下，是可以搞育种的，就像不按照杂种优势模式也能搞育种一样，但在育种技术体系中每增加一个不确定因素，随机性就增加一倍，导致育种的难度特别巨大，因而效率低下和没有竞争力。从生产上来说，可持续地提高产量将变得越来越困难，以至浪费大量资源，也难以全面提高玉米生产的实际产量和效益。原因就在于我们过于强调在低密度下提高品种的产量和杂种优势，却忽视了应该在高密度和其他逆境条件下提高经济产量。
今后需要什么？我们需要逆境下的高产，逆境下的杂种优势，需要逆境下改善生理学指标。这样研究产量、杂种优势和生理学指标才有育种价值和生产意义。四、改造我们的育种技术
玉米育种技术体系中有很多环节需要改造，涉及到一系列理论和技术。我们以往虽然忽视了对抗逆性的改良，选育出大量杂交种，但其中那些最优秀的品种，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的产量增益。今后，要主动采取抗逆育种技术措施，提高产量和产量增益，而不应把注意力放在杂种优势上，尤其不要在低密度等非逆境条件下研究产量和杂种优势。针对以往的经验和教训，我们提出玉米育种的基本策略，概括成5句话：⑴以现有种质为基础。也就是要提高自信心。⑵以本土化的杂种优势模式为核心，这是育种技术的出发点。⑶向两边推开。其作用是控制SCA，利用非加性遗传方差，防止走“猫步”，提高育种效率。⑷循环育种。这是充分利用加性遗传方差提高GCA的有效途径。对种质资源要做到喜新不厌旧。这是可持续地提高产量潜力和产量稳定性的技术基础。⑸高密度筛选是抗逆育种的第一个突破口，它的原理是利用G′E效应，扩大育种群体（选系和筛选杂交组合）的分离谱，即通过增加遗传方差（σ2g）和选择强度（i）而提高育种效率。
改造育种技术的当务之急是建立我国玉米育种技术的核心。西方跨国公司早就在杂种优势模式的基础上建立了简单而清晰的技术核心。我们已经在国家层面上建立了类似的技术核心，今后每一个研发能力较强的科研单位和种子企业都有必要建立自己内部的技术核心。有了这个核心，就能够停止对杂种优势群的中国式争论，避开无良教授在理论和技术思路方面的干扰，在育种实践中克服长期困扰我们的种质创新的难题。从理论上来说，有了这个技术核心，我们就能够较轻松地开展种质扩增、改良和创新研究，合理而高效率地利用欧美和热带、亚热带的优良种质，就能够防止再度发生“狗熊掰棒子”和“走猫步”现象。建立技术核心就可以把国内外种质都分成两个杂种优势列，在循环育种过程中把等位基因频率向两个相反方向积累，而不是总走猫步，导致基因频率总在0.5附近摇摆。退一步说，即使在划分杂种优势群（列）的时候把个别种质（譬如旅大红骨）分错了方向也不要紧，只要抓住了技术核心，我们就能够定向地改变等位基因频率，商业育种就不会乱了方寸。总之，要把理论落实到技术和材料创新上。这是当前很紧迫的事情。
我们提出了一系列理论、技术和实践问题。造成我国玉米育种技术失误的原因很多，但这些问题到底是怎么形成的？其中包括哪些体制、社会、政策、理论、技术和个人因素？通过哪些途径与办法来解决这些问题？如何提高我国种子企业的育种创新能力？这些问题都有赖于育种者认真思考，要我们大家共同探讨和给出答案。
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